Vývoj orgánových soustav
Fetální období
Kosterní systém
axiální skelet

kostra páteře vzniká ze somitů paraxiálního mezodermu - sklerotomu

buňky sklerotomů migrují směrem k chordě, buněčné elementy obklopují chordu
dorsalis a vytvářejí jednotný sklerotom

sklerotomy se diferencují ve směru kraniokaudálním na dvě poloviny:

kraniální světlejší je tvořena řidčeji uspořádanými buněčnými elementy

kaudální je tmavší s hustěji uspořádanými buňkami

Dále dochází ke spojování těchto polovin tak, že kraniální část kaudálního
sklerotomu se spojuje s částí kaudální poloviny kraniálního sklerotomu a tyto dvě
spojené části dávají vznik obratlovému tělu

Ze zbývající části tmavší kaudální poloviny sklerotomu vzniká meziobratlový disk.

Chorda dorsalis se v místě vznikajícího obratlového těla postupně zaškrcuje,
až zanikne úplně. Zbytek chordy zůstává pouze v oblasti meziobratlových
disků jako základ pro jádro disku (nucleus pulposus)

Ze sklerotomu obratlů se tvoří také výběžky obratlů a v hrudní oblasti žebra
 Sklerotom nejprve vytvářejí vazivový základ – chrupavka – osifikační centra

Myotomy tvoří krátké intervertebrální svaly a se upínají na sousední těla
obratlů

Současně vyrůstají z dorzální aorty párové intersegmentální arterie, které
leží na hranici mezi jednotlivými sklerotomy
 ze spinální míchy vystupují párové spinální nervy, které probíhají na úrovni
střední části sklerotomu
Lebka
 Převážně z hlavového mezodermu a mezenchymu
 Neurokranium – báze lebeční, ploché kosti kalvy

Viscerokranium – obličejová část – vzniká převážně z žaberních oblouků
Mezenchym
 Krvinky
 Endotel
 Buňky pojiv - fibroblast, žírná buňka, tuková buňka, chondrocyt, osteoblast a
osteocyt, odontoblast
 Hladká svalová buňka
Vývoj svalového systému
Příčně pruhované svalstvo
- výchozím materiálem pro jejich vývoj jsou myotomy › jsou segmentálně uspořádané
- koncem 1M vysílají myotomy ventrální výběžky › ty vrůstají do tělní stěny mezi základy kůže a somatopleuru
- každý myotom se rozdělí: epaxiální oddíl (dorsální)
hypaxiální oddíl (ventrální)
- pozůstatkem septa, které původně obě skupiny svalstva oddělovalo jsou fascie
- diferenciace myotomů probíhá kraniokaudálním směrem
- v průběhu diferenciace se buňky myotomů přeměňují v myoblasty
- myoblasty se seskupují v podélné sloupce a splývají v mnohojaderná syncytia
- syncytia jsou základem svalových vláken › v jejich cytoplazmě se diferencují příčně žíhané myofibrily › těch
postupně přibývá (nakonec vyplňují téměř celou cytoplazmu)
epaxiální částí myotomů:
- hluboké zádové svaly
- spinokostální svaly
hypaxiální části myotomů
- mezižeberní svaly
- většina krčních svalů
- svaly trupu
- svaly končetin
Svaly branchiálního původu (z žaberních oblouků)
- žvýkací, mimické, svaly faryngu
Hladká svalstvo

Tvoří se z viscerálního listu nesegmentovaného mezodermu - svalovina střevní trubice,
trachey, bronchů, cév a urogenitálního systému

Z mezenchymu - svalovina cév hlavy a končetin

Z neuroektodermu - svaly duhovky, m. sphincter a dilatator pupillae, myoepitelové buňky
kožních žláz
Srdeční svalstvo

z mezodermu splanchnopleury

Myoblasty se přikládají na sebe, ale na rozdíl od kosterní svaloviny nesplývají v souvislé
syncytium, ale spojují je navzájem specializované kontakty - interkalární disky
Kůže
Epidermis
 Povrchový ektoderm

jednovrstevný kubický epitel

Periderm –2 vrstvy
 Vrstevnatý dlaždicový epitel
 Později povrchové buňky začínají
rohovatět
Kůže
Dermis

diferencuje se z laterálního somatického
mezodermu, část z dermatomů

od 11T mezenchymové b. začínají
produkovat kolagenní a el. vlákna

v pozdním fetálním období migrují
z crista neuralis b. do mezemchymu
dermis: melanoblasty – melanocyty produkce
pigmentu
Kožní žlázy, vlasy, nehty, mléčné žlazy
- z EKTODERMU (stratum germinativum epitelu) rostou do hloubky EPITELOVÉ ČEPY -
diferenciace
- koncem 4T základy mléčných žláz - párové mléčné lišty
- na ventrolaterální straně trupu až na rudimentární ocas – většina základů zaniká – v místě příštích
bradavek proliferuje epitelový základ na povrch i do hloubky – mohutný epitelový čep – rozpad buněk
v centru – lumen - základ hlavního mlékovodu
- od báze čepu bují nové čepy – základy dalších mlékovodů – na koncích rozšíření v pupenovité
výrůstky – základy alveolů
- vlasové folikuly rozlišitelné od 20T
- první vlasy - lanugo – ve fetálním období nahrazeny sekundárními vlasy a chlupy – puberta terciární
vlasy (ohanbí, vousy)
- nehty - 10T, nehtová políčka - ztluštění epidermis
Endokrinní systém
Adenohypofýza - EKTODERMOVÁ výchlipka stomodea, 3T
Neurohypofýza - NEUROEKTODERM, výchlipka diencephala - hypothalamu, 3T
Epifýza - NEUROEKTODERM, 7T., výchlipka ependymu stropu diencephala
Gl. thyroidea - folikulární b. - ENTODERM (hltan)
- parafolikulární b. - ENTODERM (4. výchlipka)
- 24. den, výchlipka v přední stěně embr. pharyngu, roste dolů jako diverticulum
thyroideum, spojeno s jazykem - ductus thyreoglossus - zaniká – for. caecum
Gll. parathyroideae - horní - ENT. - 4. výchlipka
- dolní - ENT. - 3. výchlipka, od 3T
Nadledviny - kůra - MEZODERM = coelomový epitel, 5T
- dřeň - NEROEKTODERM - neurální lišta
Vývoj oka
- výchlipka diencephala, 22. den, k sobě se
přikládá EKTODERM a NEUROEKTODERM
- oční stvol – oční pohárek – odškrcení
povrchového ektod. – oční čočka
- ektoderm nad oční čočkou – cornea
- oční pohárek – buňky sítnice
- MEZENCHYM – choroidea, iris, corpus
ciliare, sclera
- neuroek. – retina
Vývoj ucha
1. 3T Vnitřní ucho - EKTODERM – ušní plakody –
jamky – uzavřou se ve váčky - membránové
labyrinty – 5-8T polokruhovité kanálky, utriculus,
sacculus, cochlea
- Cortiho orgán - diferenciace středu cochley, vývoj
do 20T
- vlastní smyslové vláskové b. -
NEUROEKTODERM
2. Střední ucho, Eustachova trubice - 1. žaberní
ENT. výchlipka
- mandibulární žaberní oblouk - malleus, incus
- hyoidní oblouk - stapes
3. Zevní ucho - EKTODERM
Vývoj mozku
Vývoj mozku
- rozšířený kraniální konec neurální trubice – 3 primární váčky:
- prosencephalon – diencephalon, telencephalon
- mezencephalon – mezencephalon
- rhombencephalon – myelencephalon – prodloužená mícha
-- metencephalon – pons, cerebellum
- ve 4T mozek roste a ohýbá se – týlní a temenní ohnutí
Vývoj míchy a ganglií
- vyvijí se z kaudální části neurální trubice z neuroektodermu
- buňky tvořící neurální trubici – neuroepitel – po uzavření neurální trubice se diferencuje na:
- diferenciace buněk: neuroblasty a glioblasty
- neuroblasty vytvářejí 2 vrstvy:
– 1. plášťová vrstva - okolo neuroepitelu – tvořený neuroblasty, v budoucnu šedá
hmota
– 2. okrajová vrstva - tvoří ji výběžky neuroblastů - později bílá hmota
- glioblasty - v pláštové vrstvě se diferencují na astrocyty, v okrajové na oligodendrocyty, ve
vrstvě neuroepitelu v ependymové buňky
(mikroglie nepocházejí z neuroepitelu, ale migrují do CNS druhotně z mezenchymu)
 množení neuroblastů → zesílení trubice a rozlišení na:

bazální ploténka = motorická oblast míchy; přední roh míšní s eferentními motoneurony předního
kořene míšního nervu

alární ploténka = senzitivní oblast míchy; zadní roh míšní se vstupem aferentních senzitivních
neuronů ze zadního kořene míšního nervu
 Relativní zkracování míchy oproti páteřnímu kanálu - ve 3. měsíci mícha vyplňuje páteřní kanál až
do konce
 páteřní kanál a durální vak pak roste rychleji než mícha → mícha novorozence končí v úrovni L3 mícha
dospělého muže končí v úrovni L1/L2, u ženy L2, durální vak pokračuje do úrovně S2 →
možnost punkce subarachnoideálního prostoru mezi obratli L3/L4 (event. L4/L5)
Trávicí trakt - trubice
- ENTODERM – většina krycího a žlázového epitelu, slizniční a velké žlázy
- EKTODERM – epitel krycí a žlázový stomodea a proktodea
- MEZODERM - obklopuje celý základ trávicí trubice – vazivo, cévy, hladká svalovina a
kosterní svalovina
- základ 7D jako hypoblast a rychle vytváří žloutkový váček – viz vývoj žl. váčku
- objevuje se 15D během gastrulace jako derivát primitivního proužku
- primitivní střevo - 4T, dorsální strana žloutkového váčku zavzata do těla zárodku
- 4T přepaženo na kraniálním konci faryngovou membránou, na kaudálním konci
kloakální membránou (ektoderm naléhá přímo na entoderm, proto časem proděraví) –
faryngová vymizí koncem 4. týdne a anální + kloakální koncem 8. týdne
1. Orální ektodermový oddíl - stomodeum po faryngovou membránu - vznik patra, ústní a nosní dutiny
2. Entodermový oddíl
a) přední střevo:
 primitivní farynx (derivát branchiálního aparátu)

laryngotracheální výchlipka – dolní cesty dýchací
 jícen, žaludek, horní část duodena
 játra, žlučník, žlučové cesty, pankreas
 od orofaryngové membrány po jaterní pupen

(zásobeno a. coeliaca a truncus coeliacus)
b) střední střevo:
 kaudální část duodena, jejunum, ileum
 caecum, appendix, colon ascendens a 2/3 colon transversum
 od jaterního pupenu

(zásobeno a. mesenterica superior)
c) zadní střevo – poslední třetina colon transversum, colon descendens, sigmoideum
3. Kaudální ektodermový oddíl – rektum, 2/3 canalis analis
 přední část kloaky - allantois – později slepý vývod do pupku - urachus
 frontální přepážka septum urorectale rozdělí kloaku – zadní část (rectum), přední (moč.měch.)
Přední střevo, jícen, žaludek
- 3T
- na přední straně primitivní střevní trubice se vyklenuje laryngotracheální výchlipka – odděluje se od střeva
prorůstáním tracheoesofageálního septa – základ jícnu
- nejdřív krátká, ze stran oploštělá trubice, rychle se prodlužuje, definit. délka v 7T
- entoderm proliferuje -- obliterace lumen – rekanalizace v 8T
- kosterní svalovina z mezodermu kaudálních faryngeálních oblouků
- hladká svalovina z okolního splanchnického mezodermu
- pasivní rotace 90° vpravo – nn.vagi následují
- žaludek - vřetenovité rozšíření předního střeva pod oesofagem
- fixace mesogastrium ventrale et dorsale
- nestejnoměrný růst, dorsální oddíl se vyklenuje (curvatura minor ventrálně, major dorzálně)
- rotace curvatura major doleva a kaudálně, minor vpravo kraniálně
Střední a zadní střevo - duodenum, jejunoileum, colon
- základní charakteristikou vývoje středního střeva je extrémní růst do délky a opakovaná rotace
kolem osy (a. mesenterica superior nebo ductus omphaloentericus)
- většina struktur se zpočátku vyvíjí mimo dutinu břišní v extraembryonálním coelomu umbilikálního
provazce od 6. - 10. týdne vývoje = fyziologická hernie, reponovaná zpět
- mesenterium ventrale chybí kvůli široké komunikaci se žloutkovým váčkem
- mesenterium dorsale se prodlužuje při rotaci kliček, úpon na zadní stěně - radix mesenterii, pokud
vtaženo do nástěnného peritonea – orgány retroperitoneálně
- primitivní klička střevní - kraniální raménko – většina tenkého střeva; kaudální raménko – konec ilea,
tlusté střevo do 2/3 transv.
- rotace proti směru hodinových ručiček o 270°
- extrémně se vytahuje úpon jejunoilea – radix mesenterii
- colon ascendens a transversum se fixují retroperitoneálně
- duodenum - ze dvou částí - kaud. přední střevo + kran. střední střevo
- 5. týden proliferace – rekanalizace do 8. týden
- zčásti retroperitoneálně
Vývoj jater
- ventrální entodermová výchlipka kaudální části předního střeva:
kraniální část (větší) = pars hepatica -- játra, ductus choledochus
kaudální část = pars cystica – žlučník, ductus cysticus
- entodermové b. prorůstají v pruzích do septum transversum (masa splanchnického mezodermu mezi základem srdce
a středním střevem) a vytvářejí anastomující trámce
- brzy se dostávají do těsného kontaktu s omphalomesenterickými a umbilikálními vénami, v této době je jejich stěna
tvořena pouze endotelem, ten je rozrůstajícími buňkami roztlačován
- vytváří se síť primitivních jaterních sinusoid
- z mezenchymu septum transversum – endotelové, Kupferovy, hemopoetické, vazivové b.
- játra se rychle rozrůstají, vyplňují velkou část břišní dutiny, 3. měsíc - 10% celk. váhy
- útlak levého laloku střevními kličkami
- hemopoeza od 7. týdne do 6. měsíce
- produkce žluči ve 12. týdnu – do duodena ve 13. týdnu po luminizaci
Vývoj pankreatu
- 4. týden, z nejkaudálnější části předního střeva, mezi dors. a ventrálním listem mezenteria
- 2 základy, každý z nich ústí samostatně do duodena:
ventrální výchlipka (menší) – dolní část caput pancreatis
dorsální výchlipka – horní část caput, celý corpus a cauda pancreatis
- během pasivní rotace duodena vpravo se ventrální výchlipka přesouvá dorsálně spolu se základem
žlučových cest, přiloží se pod dorsální základ a splyne s ním
- splynou i jejich vývody
Vývoj pharyngu, branchiogenní orgány
Branchiální aparát zahrnuje:
 branchiální / žaberní oblouky
 entodermové faryngové žaberní výchlipky
 ektodermové žaberní vklesliny
 branchiální membrány
Žaberní oblouky
- ve 4. týdnu, párová valovitá zduření lat partíí krční krajiny, dopředu
- 6 párů, na povrchu ektoderm, uvnitř mezoderm a entoderm primitivního faryngu
1. žaberní oblouk – mandibulární

z gangliové lišty - maxilla, mandibula, incus, malleus
 vývoj obličeje, sek. patra a jazyka
 n. trigeminus (žvýkací svaly, m. mylohyoideus, v.ant.m.digastrici..)
Vývoj pharyngu, branchiogenní orgány
2. žaberní oblouk

gangliová l. - stapes, cornu minus+horní část těla jazylky

n. facialis (mimické svaly, m. stapedius, stylohyoideus, v.post.)
3. oblouk

cornu majus, dolní část těla jazylky

vývoj jazyka
n. glossopharyngeus (m. stylopharyngeus, m. constrictor ph. Sup.)
4.-6. oblouk

hyalinní a elastické chrupavky hrtanu (z mezodermu oblouků)

vývoj jazyka, epiglottis

n. vagus (svaly měkkého patra, laryngu a faryngu, kosterní jícnu)
Vývoj pharyngu, branchiogenní orgány
- po stranách embryonálního faryngu mezi příštími žaberními obl. jsou na vnitřní s entodermové výchlipky a
zvenku ektodermové vklesliny
- 1. výchlipka – epitel Eustachovy trubice, výstelka středního ucha
- 2. výchlipka – sinus tonsillaris (výklenek pro patrovou mandli)
- 3. výchlipka – gl parathyroidea inf., thymus
- 4. výchlipka – gl. parathyroidea sup., ultimobranchiální tělísko – parafolikulární b.
- 1. vkleslina - meatus acusticus externus, ekt. epitel bubínku
- další vklesliny se překryjí výběžkem 2. žab. oblouku, stanou se součástí sinus cervicalis
- 1. branchiální membrána – bubínek
Vývoj coelomu, perikardové, pleurální a peritoneální dutiny
- extraembryonální coelom - vytváří se ve 2. týdnu embryonálního vývoje
- splývání dutinek, které se vytvořily v extraembryonálním mezodermu
- později se přeměňuje v dutinu choria
- intraembryonální coelom - embryonální dutina tělní, ve 4. týdnu
- v intraembryonálním mezodermu kardiogenní zóny a v laterálním mezodermu
- základ pro vývoj tělních dutin, má podkovovitý tvar
- komunikuje s extraemb. coelomem širokým otvorem v kaudálním úseku svých ramének (na bočních
okrajích zárodečného terčíku)
- stěna kryta mezotelem (ze somat. mezodermu) – budoucí parietální list
- povrch orgánů kryt mezotelem (ze splanchnického mezod.) – bud. visc. list
- rozdělení jednotné embryonální dutiny tělní - rozdělení pomocí 2 párů řas na lat. stěně
pleuroperikardových kanálů – ty se ztenčuj a přeměňují na
a) pleuroperikardové membrány - kraniálně od základů plic - růst plic, sestup srdce – ztenčení,
splynutí s mezenchymem – primirivní mediastinum
Vývoj coelomu, perikardové, pleurální a peritoneální dutiny
b) pleuroperitoneální membrány - kaudálně od základů plic
- během 5. týdne se rozrůstají ventromed. – volné konce splynou se septum tranversum - oddělí se
pleurální od peritoneální
- dutina peritoneální - z kraniální obloukovité části intraemb. coelomu
- během ohýbání zárodku se obě laterální části intraembryonálního coelomu spojí na ventrální straně
zárodku – párová peritoneální dutina
- když vymizí ventrální mezenterium – jednotná perit. dutina
- tato dutina spojena s extraemb. coelomem umbilikálním provazcem (toto spojení je přerušeno v 9.
měsíci, kdy se do pupečníku vyklenují kličky střevní
- dutina perikardová - během vytváření přední/hlavové ohraničující rýhy se základ srdce a perikardové
dutiny přesouvá ventrokaudálně, před přední střevo
- mesocardium ventrale zpočátku rozděluje dutinu, která se pak spojí
- otevírá se do perikardoperitoneálních kanálů, ty leží dorzolat. od předního střeva
- pleurální dutiny - v důsledku růstu plic dochází k rozšiřování perikardoperit. kanálů a k postupnému
oddělování pleurálních dutin
Vývoj bránice
- 5. - 12. týden, ze čtyř zdrojů:
- septum transversum - prorůstá dorsálně, splývá s primitivním mediastinem
a s pleuroperitoneálními membránami – vytváří centrum tendineum
- pleuroperitoneální membrány - primitivní bránice, velká ve fetálním období
- mesoesophageum dorsale – střední část bránice – crura diaphragmatis
- vrůstání mezenchymu z dorzolaterální stěny tělní – bud. svalovina
dorsolaterální části
Vývoj močového traktu
2 zdroje - NEFROGENNÍ A INTERMEDIÁLNÍ MEZODERM
- úzký vztah k vývoji orgánů pohlavních › společným základem jsou stopky
prvosegmentů - nefrotomy -- spojují se s nesegmentovaným mezodermem
somatopleury a splanchnopleury
- z kraniálních nefrotomů vznikají kanálky - pronefros (u člověka rudimentární)
- mnohé kanálky nemají lumen a spojují se v podélný provazec › základ Wolfova vývodu
- od 8.-9. prvosegmentu ztrácejí nefrotomy segmentové uspořádání a splývají v souvislý
pás - tzv. nefrogenní blastém -- mezonefrogenní úsek › od C6 po L3 prvosegment
- metanefrogenní úsek › 3.- 5. lumbální prvosegment
1. Pronefros
- rudimentární › zakládají se v časných vývojových stádiích a rychle zanikají
- první základy se tvoří u embryí se 4 prvosegmenty, a to ve spojovací části 1. prvosegmentu - v krční oblasti jako
skupina buněk ohraničující malé lumen › základ kanálku pronefros
- trubičky segmentálně pod sebou – nálevkovitě se otevírají do coelomové dutiny
- proti ústím trubiček vyklenují stěnu coel. dutiny zevní glomeruly – jimi filtrát krve do coel.
- tyto kanálky krankaud. spojuje ductus Wolffi
- s postupem vývoje dalších prvosegmentů se kraniální pronefros rozpadají v mezenchym
2. Mezonefros
- dosahuje většího rozvoje a přechodně je ve funkci exkreční žlázy
- zakládá se na úrovni prvosegmentů C8 až L3
- základem pro vznik je souvislý nefrogenní blastém, který se sekundárně segmentuje v buněčné skupiny › jejich počet
je vyšší než počet prvosegmentů
- transverzální kanálky vyrůstají za coelomovou dutinou proti cévním klubíčkům – uzavřou je do capsula glomeruli
- v každé skupině buněk se utvoří uprostřed lumen › vznikne váček mezonefros
- růstem mediálních částí se váčky přeměňují v kanálky
- soubor segmentálně uložených kanálků mezonefros vyklenuje po obou stranách dorsálního mezenteria tělní stěnu v
podélný val - plica urogenitalis › při jejím laterálním okraji běží Wolfův vývod – poblíž kloaky se vychlipují ureterové
pupeny
- pokračujícím vývojem se urogenitální řasa vyklenuje do tělní dutiny jako Wolfovo těleso
- medioventrální část urogenitální řasy tvoří základ pohlavní žlázy › plica genitalis
- mezonefros dosahuje vrcholu rozvoje u embryí 8 mm dlouhých koncem 1. měsíce (po každé straně je asi 40
kanálků)
- kanálky mezonefros jsou esovitě stočeny a na každém lze rozlišit 3 oddíly
3. Metanephros
- je definitivní ledvinou, původně se zakládá L3 - 5 – ascensus renis
- základem pro vývoj je metanefrogenní blastém › je zdrojem pro vývoj vlastních sekrečních oddílů
ledvinných kanálků - nefronů
- ztráta segm. usp., komplikace kanálků, vadiferencování jednotlivých úseků nefronu
(vzájemnou indukcí blastému a konce ureterového pupenu)
- vývodné kanálky odvozují svůj původ od Wolfova vývodu
- na konci 1. měsíce vyrůstá z dorzální strany Wolfova vývodu ureterový pupen › močovod –
prodlužuje se vzestupem ledvin
- slepý konec ureterové výchlipky je základem pro primitivní ledvinné pánvičky a kalichů
- ze slepého konce primitivní pánvičky vznikají základy sběracích ledvinných kanálků
- rozrůstání kanálků skončeno závěrem 3. měsíce
- z okolního mezenchymu se ve 4. měsíci vytvoří vazivové pouzdro ledviny
- funkce ledvin nastupuje koncem 4. měsíce fetálního života › moč je plodem vylučována do plodové
vody › plodovou vodu plod polyká a v trávicím traktu resorbuje › funkci exkrečního orgánu z hlediska
konečného odstraňování produktů metabolismu plní placenta › ledvina se významně podílí na regulaci
množství plodové vody
Vývoj rekta, močového měchýře a urethry
- zadní střevo – rectum
- kloaka - rozšířená koncová část zadního střeva, k ní se zpředu přikládá allantois
- kryta ENTODERMEM, který přímo naléhá na povrchový EKTODERM = proctodeum – kloakální membrána
- kloaka se rozděluje na 2 části:
dorzální část - anorektální kanál – rektum, kraniální oddíl análního kanálu
ventrální část - sinus urogenitalis – moč. měchýř (z horní části), urethra (dolní), vagina (dorsální)
- kloakální membránu rozděluje na anální a urogenitální membránu
- bujení mezenchymu na okrajích anální membrány – okraje se zvedají v anální řasy (EKT.)
- střední část análního políčka – proktodeum (val krytý ektodermem) - anální otvor
- canalis analis - ektoderm proctodea + entoderm zadního střeva
- urethra - po zániku urogenit. membrány – orificium urogenitale (štěrbinovité ústí sinusu),
po stranách lemované urethrálními řasami, ventrálně dosahují k tuberculum genitale
- růst ventrálně, prodlužování, luminizace, otevře se ostium urethrae externum
Vývoj pohlavního systému

Diferenciace pohlaví je komplexní proces, do kterého je zapojeno mnoho genů.

Klíčem k sexuálnímu dimorfizmu je chromozóm Y, který obsahuje gen determinující varle,
nazývaný SRY (sex region on Y).

Proteinový produkt tohoto genu je transkripční faktor iniciující genovou kaskádu, která
vyvolává redukci, až zánik pohlavních cest opačného pohlaví.

Protein SRY – determinuje vznik varlete, tedy mužského pohlaví.

Gonády – 7T- založeny jako podlouhlé párové lišty – plicae genitales, mediálně od základu
ledvin (mesonephros)

3 základy:

Intermediární mezoderm

Proliferací povrchového epitelu (coelomového) – derivát somatopleury.

Prvopohlavní buňky – v 5T migrují dorzálním mezentériem, v 6. týdnu vcestují do gonádové lišty, zde
přijdou do kontaktu s provazci epitelových buněk, které jsou z coelomového epitelu, tvoří tady řadu
solidních buněčných pruhů (Medulární provazce) = toto stádium se nazývá Indiferetní stádium gonády.
Pokud nedojde k vcestování buněk, gonády se nevyvinou.
Ženský pohlavní systém
Ovaria -- 16- týden - provazce se rozpadají v izolované skupiny b. – primordiální folikuly s oogoniemi (po narození
už žádné oogonie nevznikají)
- některé oogonie vstupují do 1. meiotického dělení – primární oocyty, až dosáhnou diploténu profáze, meióza se
zastaví, pokračuje po ovulaci v pubertě
- povrchový coelomový epitel od kortexu oddělen tunicou albugineou
- sestup vaječníků pouze na krátkou vzdálenost
- vývodné cesty: indiferentní stadium - paramezonefrický Mullerův vývod (základ pro vývoj všech orgánů kromě dolní
části vaginy a přídatných žláz)
- vývoj pohl. cest u ženy nezávisí na přítomnosti ovarií a hormonů
vejcovody - z nespojených kraniálních částí Mullerova vývodu
děloha - corpus a cervix uteri z horní části srostlých oddílů Mullerovových vývodů, tj. z uterovaginálního kanálu,
endometrium a myometrium z přilehlého splanchnického mesenchymu
vagina
- horní část - kaudální část uterovaginálního kanálu
- dolní část - z entodermu sinus urogenitalis – epitelová vaginální ploténka, buňky v centru zanikají – luminizace
tato část oddělena od uterovaginálního kanálu – hymen
gll. urethrales, paraurethrales, vestibulares - entodetmová výchlipka sinus urogenitalis
Mužský pohlavní systém
testes – protein SRY indukuje medulární provazce – prodlužování do dřeně – testikulární provazce - tubuli seminiferi contorti
jsou neluminizované až do puberty
- mezodermový epitel tubuli sem. cont. – diferenciace v Sertoliho b. – 6. týden - MIH (Mullerian Inhibiting Hormone)
- diferenciace varlat nezávisí na přítomnosti pohlavních buněk
- tubuli sem. con. se separují vrůstajícím mezenchymem – Leydigovy b. – 8. týd. - testosteron – indukuje diferenciaci
mezonefrického Wolffova vývodu a zevních pohlavních orgánů
- 17. týden Leydigovy b. degenerují, vymizí, znovu se objevují až v pubertě, kdy jimi produkovaný testosteron stimuluje
spermatogenezi
- vývoj varlat úzce spjat s kanálky mezonefros a Wolffovým vývodem
- formování tunica albuginea přeruší spojení medulárních provazců s povrchovým epit
- oddělí se od degenerujících mezonefros – zůstávají zavěšeny na mezorchiu
- gubernaculum testis - vazivový pruh (rudiment kaudální části plica genitalis) v místech bud. inguinálního kanálu, zakončen
na vnitřní straně genitálních valů
- sestup začíná ve 26. týdnu, trvá 2-3 dny
- vývodné cesty: indiferentní stadium - mezonefrický Wolffův vývod
- mezonefros – ductuli efferentes nadvarlete
- ductus Wolffi (pod vlivem testosteronu) – ductus epididymis, ductus deferens,
vesiculae seminales, ductus ejaculatorius
- 11. týden - vymizí Mullerův vývod (antiparamezonefrický hormon)
prostata - 3.-4. měsíc, ENTODERMOVÉ výchlipky ze sinus urogenitalis
Vývoj zevního genitálu
4T

pohlavní hrbolek - penis, clitoris

urethrální řasy - corpus spongiosum penis, labia minora

genitální valy - scrotum, labia majora
7T - urogenitální a anální membrána, končí indiferentní období
9T - začíná diferenciace, srostou oba páry valů, urethrální rýha
12T - plná diferenciace
Vývoj končetin
- základ ve 3. týdnu, ze somatopleury laterálního mezodermu tělní stěny, enchondrálně
- na boční stěně tělní - končetinové pupeny , na povrchu kryty ektodermem, na volném okraji ektodermová
lišta
- končetinové pupeny pro horní končetinu - na úrovni krčních segmentů
- končetinový pupen pro dolní končetinu následuje se zpožděním
- 5. týden lze na končetině rozeznat válcovité axopodium, terčovité autopodium
- 6. týden - loketního a kolenního ohnutí: stylopodium (paže, stehno) a zeugopodium
- koncem 4. týdne – kondenzace v blastém (ramenní, kyčelní kloub)
- zač. 2. měsíce - chondrifikace
- celý skelet chrupavčitý 6.-7. týden – osifikace pomocí osteoblastů, které se diferencují
z mezenchymu v blízkosti cév
Cévní systém
3T – krevní ostrůvky (angioblasty, hematopoetické buňky) – stěna žloutkového
váčku, později v choriu a v zárodečném stvolu dočasně
V embryu – z laterálním mezodermu – definitivní produkce
Kardiogenní buňky, angiogenní buňky – migrace před primitivní proužek, ..z
mezodermu splanchnopleury
Primitivní embryonální krevní oběh
 tvořen primitivní srdeční trubicí, která probíhá zpočátku podélně
perikardovou dutinou

z jejího horního konce vybíhá truncus arteriosus › ten se hned
větví v aortální oblouky, které probíhají v jednotlivých žaberních
obloucích

aortální oblouky se dorsálně spojují ve dvě dorzální aorty splynutí
v aorta dorsalis

venózní krev odvádějí k srdci párové venae cardinales
 žloutkový oběh: a. A v. Viteline

pupečníkový oběh: zakládají dvě aa. umbilicales a v. umbilicalis
 po vzniku intraembryonálního oběhu se základy aa. umbilicales
spojí s aorta dorsalis
 v blízkosti základu srdce se venae umbilicales spojují s v. viteline
Fetální cirkulace
Placenta – vena umbilicalis – ductus
venosus – portální oběh - VCI –
pravá předsíň (rozdělení na dva
proudu) – pravá komora > skrz
foramen ovale do levé předsíně
VCS – P předsíň – P komora –
truncus pulmonalis – ductus
arteriosus – aorta – trup, dolní část
těla
Z aorty část krve do umbilikálních
artérií a zpět do placenty
Levá předsíň - krev z VCI a krev z plic
– L komora – aorta (aorta
ascendens) – hlava a horní část těla
Vývoj srdce
- kardiogenní mezoderm = mezoderm mediální stěny perikardové dutiny, se ztluští v dvě
srdeční (kardiogenní) ploténky -- základem pro myokard a epikard
- při ohýbání předního konce zárodku se k sobě přiblíží oba základy srdce a spojí kolem
endotelové trubice
- z vnitřní (silnější) části myoepikardového pláště se diferencují myoblasty myokardu ›
brzy jsou schopny rytmických kontrakcí
- vnější (tenká) vrstva se mění ve vazivový epikard
- srdeční trubice je zpočátku rovná a běží kraniokaudálním směrem perikardovou dutinou
- kaudální konec srdeční trubice se rozšiřuje v příčně probíhající sinus venosus (venózní)
- kraniální konec srdeční trubice je arteriální
- srdeční trubice roste nejprve do délky, později vznikají kličky, větvení – základ přepážek
(vyvíjejí se 3 přepážky: septum atriorum, septum inerventriculare, septum bulbi )
Vývoj aorty a arterií
- v průběhu 4. týdne se zakládají aortální oblouky › vycházejí z truncus arteriosus a probíhají v žaberních obloucích
- postupně se zakládá 6 párů aortálních oblouků › vyvíjejí se nerovnoměrně a některé zanikají
- 1. pár aortálních oblouků - rychle zaniká › podílí se na tvorbě a. maxillaris
- 2. pár aortálních oblouků - zaniká, přechodně perzistuje jako arteria stapedia
- 3. aortální oblouky - aa.carotides communes
- 4. aortální oblouky - nesymetrický, na levé straně zmohutní na úkor pravostranného, vyvíjí se v aortální oblouk a
pravá a. subclavia
- 5. pár aortálních oblouků - nekonstantní, rychle zaniká
- 6. pár aortálních oblouků - a. pulmonalis dx et sin.
- primitivní venózní systém -- párové vv. cardinales ant. et post.› v. cardinalis communis (ductus Cuvieri)
- s vývojem dolních končetin se vytvářejí vv. iliacae externae
- krev z dolních částí těla - primitivní v. cava inf.
- venae omphalomesentericae probíhající podél střevní trubice a ústí do jaterních sinusů › postupně se mezi nimi
vytvoří 3 anastomózy › horní, dolní a střední – jedna v. omph.
Dýchací trakt
- první základy se tvoří u embryí se 14 prvosegmenty (cca 3. týden)
ve ventrální stěně předního střeva, těsně pod dolním koncem faryngu
- 3 zdroje:
EKTODERM – dutina nosní (krycí, žlázový epitel)
ENTODERM – krycí, žlázový epitel dýchacích cest, respirační epitel plic
MEZODERM splanchnický – vazivo, chrupavky, svalovina, cévy
Dolní cesty dýchací
- entoderm ventrální stěny předního střeva se ztlušťuje a záhy v něm vznikne mediální
laryngotracheální rýha -- ta se prohlubuje v larygotracheální výchlipku - vývoj trachey a rozšíření
v plicní pupeny
- laryngotracheální výchlipka nejprve souvisí se základem jícnu › potom se oddělí - septum
tracheoesophageale
- larynx se vyvíjí z kraniálního konce laryngotracheální trubice
- laryngeální chrupavky a svaly hrtanu se vyvíjí z 4. - 6. pharyngového oblouku
Vývoj plic
Pupeny – větví se a diferencují v interakci s přilehlým mezenchymem v sekundární, terciární bronchy (7.
týden), respirační bronchioly:
- první dva plicní pupeny se kaudálně rozdělí vpravo na 3 a vlevo na 2 větve (základy plicních lakoků)
- tyto základy bronchů se dál dichotomicky větví: 18x do narození + 7x po narození (do 8 let)
- mezenchym obklopující entodermové základy dýchacích cest se diferencuje na vazivo, chrupavky,
hladkou svalovinu a cévy
Vývoj plic
- alveoly - zakládají se jako slepé
výchlipky konečných rozvětvení
bronchiolů, až do porodu jsou
nevzdušné, vystlané kubickým epitelem
› stavbou se podobají žláze
- prvními vdechy se rozpínají nejprve
přední plicní segmenty, pak kraniální a
cca 3. den i kaudální segmenty › plicní
výstelka se v souvislosti s tím oplošťuje
a mění se v respirační epitel
- podle mikroskopické stavby lze rozlišit
4 stadia vývoje plic (časově se
překrývají)
- přední segmenty se vyvíjejí rychleji
než horní a horní rychleji než dolní
Obličejová část
- zač. 5. týdne, okolo stomodea (primitivní ústní jamky) - nejdřív příčný záhyb vystlaný ektodermem – 1.
žaberního oblouku – dopředu směřují 2 párové valy: maxilární a mandibulární
- spojení dolních valů – základ mandibuly a dolního rtu
- mezi horní valy se vsouvá mezoderm nepárového valu čelního (po stranách - čichové plakody - ztluštění
ektodermu) 
- 5. týden z čelního valu – laterální a mediální nosní valy – čichové jamky
- z 2. žaberního oblouku – diferenciace svalstva tváří a rtů
Vývoj dutiny ústní a nosní
- vývoj patra - 5.-12. týden
- primární patro = mediální výběžek patrový se vyvíjí z vnitřní, tj. do primit. ústní dutiny směřující, části
intermaxilárního segmentu
- proliferací mezodermu – výběžek tvaru klínu, roste do ústní dutiny
- sekundární patro se vyvíjí ze 2 laterálních výběžků patrových (patrových plotének)
- ty vyrůstají z maxilárních výběžků, zprvu směřují šikmo dolů – po stranách jazyka – jazyk klesá –
horizontalizace plotének
Vývoj zubů
- původní labiogingivální lišta na okraji stomodea se rozdělí na zevní labiální část
a vnitřní gingivální část (štěrbina mezi oběma – vestibulum oris)
- epitel gingivy proliferuje do mezenchymu – dentální lišta
- ektoderm ústní dutiny vytváří zubní pupen – proniká hlouběji do mezenchymu – zubní čepička –
z ektod. epitelu se vydiferencuje vrstva zevních a vnitřních ameloblastů (vnitřní ameloblasty – sklovina)
- zubní pohárek - zahuštění - zubní vak, do něj prorůstají cévy
- zubní papila - orgán skloviny – diferenciace ektodermu
- mezenchym (původem z neurální lišty) – dentální papila – zubní pulpa (sklovinný orgán) – odontoblasty
– dentin
- proliferace epitelu cervikální kličky indukuje tvorbu zubního kořene
- definitivní chrup - ze sekundární zubní lišty
Změny zevního tvaru
- 3. měsíc - nepoměr velikosti hlavy, široký obličej, oční víčka srůstají, disproporce končetin,
pupečníkem prosvítají střevní kličky, zevní genitál indiferentní
- 4. měsíc - vyrovnává se disproporce mezi hlavou a tělem, na obličeji se vývojem mandibuly
rýsuje brada, pokračuje osifikace, patrny základy prstů, lze rozeznat pohlaví
- 5. měsíc - růst se zpomaluje, prodloužení dolních končetin, plod se pohybuje, srdce zřetelně
bije, kůže pokryta mazlavou hmotou, lanugo, krátké vlasy, řasy
- 6. měsíc - víčka se otevírají, kůže vrásčitá
- 7. měsíc - víčka otevřena, zřetelné řasy, vlasy, lanugo, respirační soustava připravena
- 8. měsíc - rozvoj podkožního tukového vaziva – buclatý vzhled, nehty
- 9. měsíc- lanugo se ztrácí, končí sestup vlarlat, oddělena fontanela major a minor