Embryonální období ● Organogeneze ● Zevní tvar Organogeneze 3T ● Vznik 3 zárodečných listů ● Základy orgánových soustav 3T Změny: ● 1. proces gastrulace - vývoj třetího zárodečného listu – mezodermu ● 2. proces notogeneze - vývoj chorda dorsalis jako axiálního (osového) útvaru ● 3. proces neurulace - diferenciace neuroektodermu, neurální trubice a crista neuralis jako základ CNS a PNS Gastrulace ● Gastrula je vývojové stádiu embrya následující po blastule ● Gastrulace = proces, kdy se dvojvrstevné embryo přemění v trojvrstevné Gastrulace Před gastrulací vypadá zárodečný terčík lidského embrya jako placička tvořená pouhými dvěma vrstvami (hypoblastem...primitivní endoderm a epiblastem...primitivní ektoderm) Gastrulace ● V procesu gastrulace se uplatňují se zde mechanizmy: buněčná migrace, výběrové dělení některých skupin buněk a další mechanismy ● Vrstvy gastruly se postupně transformují v tzv. zárodečné listy - entoderm, ektoderm a mezoderm Gastrulace ● Na počátku gastrulace v budoucí kaudální oblasti zárodečného terčíku se proliferující buňky epiblastu posunují ke střední čáře – lineární ztluštění = primitivní proužek ● Primitivní proužek - podélný val v raném zárodku ptáků a savců, jenž definuje osu hlava-ocas a následně dává vzniknout primitivní brázdě ● v ose primitivního proužku vzniká podélný otvor = primitivní brázda (tou migrují buňky budoucího zárodečného mezodermu a entodermu) Gastrulace ● migrace buněk je samotnou podstatou gastrulace ● primitivní proužek je vepředu zakončen primitivním (Hensenovým) uzlem ● Primitivní uzel (Hensenův) ● zhuštění buněk směrem kraniálním zakončeným prohloubením – primitivní jamkou ● je organizátorem vzniku gastruly ● Buňky vstupují Hensenovým uzlem dovnitř embrya a migrují do míst svého cílového určení – Ty buňky, které projdou, vytvoří (v prostoru mezi epiblastem a hypoblastem) základ pro endoderm (entoderm) a mezoderm. – Ty buňky, které neprojdou a zůstanou v epiblastu, se označují jako ektoderm. ● Je vidět, že všechny tři zárodečné listy vznikají z epiblastu a nikoliv z hypoblastu - ten je totiž zatlačen migrujícími epiblastickými buňkami, které vytváří intraembryonální endoderm Trilaminární zárodečný terčík ● 3. zárodečný list MEZODERM vzniká oddělením buněk z chordomezodermového výběžku, z primitivního proužku a uzlu ● Vyplňuje prostor mezi ENTODERMEM a EKTODERMEM ● výjimkou je faryngeální a kloaková membrána (ektoderm naléhá na entoderm bez mezodermu) 2. Notogeneze ● Notochord = struna hřbetní ● Část buněk vnikajících primitivní brázdou do spodní části embrya se stáčí směrem k tzv. prechordální ploténce…...chordomezodermový výběžek ● Zastaví se u prechordální ploténky a vytvoří hlavový úsek notochordu ● Následně sice nakrátko zaniká, ale později se opět zvýrazňuje a tvoří pevnou osu vedoucí od Hensenova uzlu (na jenom konci brázdičky) až po prechordální ploténku ● Část výběžku má trubicovitý tvar - chordový kanál (Lieberkühnův) – jeho spodní stěna se ve stadiu 18 dní postupně proděraví, takže vznikne samostatná chordová ploténka Vznik chorda dorsalis ● Tyčinkovitá struktura tvořící osu embrya ● základ chorda dorsalis ● Při oddělování vznikne v místě primitivní jamky směrem do žloutkového váčku dočasná komunikace s amniovým váčkem – canalis neurentericus Počátek allantois ● Entoderm žloutkového váčku vybíhá kaudálně za kloakální membránou v trubicovitý výběžek směřující k zárodečnému stvolu ● Útvor je rudimentální, částečně se podílí na vývoji močového měchýře Neurulace ● embryonální stadium, v němž vzniká neurální trubice, se nazývá neurula – vlastně je to však pozdní gastrula ● vznik neurální trubice přímo souvisí se vznikem chordy ● ektoderm ležící nad chordou začne díky neurální indukci tloustnout a formuje se nejprve tzv. neurální ploténka, jejíž tkáň se označuje jako neuroektoderm. Tím začíná celý proces neurulace ● následně se buňky nervové ploténky propadají...vzniká neuralní rýha ● okraje ektodermu nad ním („neurální valy“) se začnou vzájemně přibližovat a nakonec splývají, čímž vzniká pod ektodermem dutá neurální trubice (uvnitř je neurální kanálek) ● neurulace probíhá poněkud odlišně v hlavové části, než ve zbytku těla. Neurulace ● Neurální rýha se prohlubuje a neurální valy se přibližují k sobě až dojde k uzavření neurální trubice ● Část neuroektodermu se odděluje ve formě neurální liště - crista neuralis ● Neurální trubice je otevřená na obou koncích – neuroporus anterior, posterior ● Kraniální část trubice se začíná rozčleňovat na 3 váčky ● Koncem 4T se uzavírá nejprve n. Anterior poté n. posterior Mezoderm se rozdělí na 3 části: 1.Paraxiální mezoderm ● leží těsně po stranách chorda dorsalis. ● Je segmentovaný, skládá se z jednotlivých (prvo)segmentů neboli somitů. ● Koncem třetího týdne se vytvoří 1 až 3 somity. 2. Intermediální mezoderm ● je vložen mezi paraxiální a laterální, proto se též někdy označuje jako stopka prvosegmentu. ● Diferencuje se z něj nefrotom jako základ pro vývoj močového systému. Mezoderm se rozdělí na 3 části: 3. Laterální mezoderm ● není segmentovaný, tvoří jednoduchou ploténku, která se postupně rozděluje na dva listy: – parietální - somatopleuru, která naléhá na ektoderm – viscerální -splanchnopleuru, která sousedí s entodermem. Mezi nimi je dutina coelomová (pravý embryonální coelom), která probíhá po obou stranách embrya, v kaudální části se v krátkém úseku otevírá a komunikuje zevně s dutinou exocoelomovou (choriovou). Kraniálně se pravá a levá coelomová dutina spojují jako perikardová dutina, která leží před faryngeální membránou. 4T ● Koncem 3T vytvořeny: somity, základ srdeční trubice, začíná formování neurální trubice ● Během 4T uzavírání neurální trubice ● zvedání zárodečného terčíku do amniové dutiny ● jeho odškrcení od žloutkového váčku ● Zárodečný terčík roste do délky a klene se do dutiny amniového váčku ● Vznik primitivního střeva – přední, střední, zadní 4T Změny zevního tvaru: ● vznik hlavového (kraniální) a ocasního (kaudální) záhybu a dvou laterárních – ohnutí zárodku ● Vznik končetinových pupenů ● Žaberní oblouky Primitivní střevo ● V entodermu se objevují záhyby, kt. oddělují původní žl. váček od primitivního střeva ● Jednoduchá trubice dělená a 3 oddíly: – Přední střevo – ukončené oropharyngovou membránou – Střední střevo – komunikuje se žloutkovým váčkem – Zadní střevo – ukončené kloakální membránou ● V oblasti zadního střeva koncem 4T 2 výchlipky: – Laryngotracheální – základ dýchacího ustrojí – Jaterní Další vývoj ● Paraxiální mezoderm – diferenciace v somity ● Intermediální mezoderm – nefrotomy – základ urogenitálního traktu ● Laterální mezoderm – se rozestupuje – dutina pravého embryonálního coelomu (komunikuje s extraembryonálním coelomem) Další vývoj ● Dutina perikardová – kraniální část coelomové dutiny ● Hrbol srdeční – na povrchu embrya, základ srdečních komor ● Vzniká základ pupečníku ● Pupek – hranice mezi embryem a extraembryonálním prostorem 4-8T zevní tvar embrya ● postupným přibýváním somitů, které se rýsují na zevním povrchu embrya do 6. týdne ● pokračuje uzavírání neurální trubice a již koncem 4. týdne dochází k vymizení neuroporus anterior i posterior. ● v krční části jsou na povrchu patrné čtyři žaberní oblouky (označené římskými číslicemi) a mezi nimi ektodermální žaberní rýhy. ● Z prvé žaberní rýhy vzniká základ zevního ucha a další tři tvoří přechodně prohlubeninu -sinus cervicalis 5T ● rozvoj mozkových váčků ● vývoj obličeje: zvětšuje hlavová část embrya, v jejíž oblasti se rýsují základy smyslových orgánů a to jako plakoda čichová, oční a ušní ● nápadné týlní ohnutí embrya ● funguje kardiovaskulární systém ● rozvoj urogenitální lišty – základ mezonefros 6T ● Na končetinách prstové ploténky ● Velká hlava ● Ušní hrbolky – základ vnějšího ucha vč. boltce ● Napřimování embrya ● oko se stává zřetelným díky nahromadění očních pigmentů 4-8T zevní tvar embrya ● na laterální straně embrya se v oblasti tzv. končetinové lišty tvoří ploutvičkovité základy nejprve pro horní končetinu a o něco později pro dolní končetinu. ● tyto základy se prodlužují, koncem 7. týdne vzniká ohnutí loketní a kolenní a v 8. týdnu se oddělují samostatné prsty, nejprve na horní a pak na dolní končetině ● v 4 – 6T se v hrudní části rýsují na povrchu dvě vychlípeniny - hrbol srdeční a hrbol jaterní. ● Koncem embryonálního období se zvětšováním tělních dutin tyto hrboly vymizí ● Na kaudální části embrya pozorujeme v prvé polovině embryonálního života ocasní výběžek. 7-8T ● 7T: naznačení meziprstních štěrbin horních končetin ● počátek osifikace dlouhých kostí ● fyziologická herniace střeva do pupečníku ● redukována komunikace žl. vaku a střeva ● 8T: vytvořeny téměř kompletní ruce a nohy, vznikají oční víčka ● pohlaví stále nelze rozlišit na základě stavby zevních pohlavních orgánů Změny velikosti ● v embryonálním období není vývoj jednotlivých částí těla proporcionální. ● ze začátku roste hlavová část embrya a trup ● ke konci embryonálního období tvoří hlava asi ½ délky celého těla a končetiny jsou relativně krátké ● v průběhu fetálního období se zvětšují končetiny a velikost trupu v porovnání s velikostí hlavy více ● u novorozence hlava tvoří asi ¼ celkové délky ● postnatálně ještě pokračuje tento vývoj, neboť dospělá hlava odpovídá 1/8 celého těla. Deriváty zárodečných listů! ➢ všechny tkáně a orgány v lidském těle vznikají ze tří základních zárodečných listů Ektoderm 1. Epidermis 2. Kožní adnexa 3. mléčná žláza 4. Epitel dutiny ústní a nosní 5. Epitel anální a zevního genitálu 6. Zubní sklovina 7. Adenohypofýza 8. Spojivka, epitel rohovky a čočka 9. Zevní zvukovod 10. Blanitý labyrint vnitřního ucha 11. Čichový epitel Entoderm 1. Epitel a velké žlázy trávicího traktu (játra, slinivka) 2. Epitel dýchacího traktu 3. Cavitas tympani a tuba auditiva 4. Tonsily 5. Glandula thyroidea 6. Glandulae parathyroideae 7. Thymus 8. Močový měchýř 9. Urachus (vazivový pruh spojující vrchol močového měchýře s pupkem, fixující močový měchýř ke stěně tělní) Mezoderm Paraxiální - somity 1. Sklerotom - axiální skelet 2. Myotom - kosterní svaly 3. Dermatom - corium kůže Intermediální - nefrotomy 4. Močový a pohlavní systém Laterální - viscerální list 5. Viscerální list mezotelu 6. Hladká svalovina 7. Myokard 8. Cévy krevní a lymfatické 9. Krev a lymfa 10. Lymfatické orgány, slezina 11. Kůra nadledviny 12. Část gonád Laterální - parietální list 13. Parietální list mezotelu a přilehlé vazivo Neuroektoderm Neurální trubice 1. CNS - mozek, spinální mícha 2. Retina 3. Neurohypofýza 4. Epifýza Crista neuralis 5. PNS - cerebrospinální ganglia – Autonomní ganglia – Periferní nervy 6. Dřeň nadledvinek – Paraganglia – Melanocyty 7. Mozkomíšní obaly Mezenchym ● je embryonální "pojivová tkáň" ● Vzniká migrací buněk z pozdního mezodermu (vzácněji ektodermu) ● vyplňuje štěrbiny mezi zárodečnými listy ● odlišuje se řídkou až síťovitou texturou ● diferencují v řadu definitivních tkání: hlavně pojivové tkáně - vazivo, chrupavka a kost, krevní a lymfatické cévy, zubní tkáně mimo skloviny, endotel přední komory oční ● Někdy je tento pojem vypouštěn nebo je zahrnut pod pojem mezoderm