Hybnosť človeka, svalová kontrakcia Ján Jakuš VLASTNOSTI SVALU •Kontraktivita – premena chemickej energie • na mechanickú prácu - pohyb • - odpoveď svalového tkaniva na stimuláciu je kontrakcia (skrátenie) •Excitabilita a schopnosť odpovedať • - svalové tkanivo môže byť stimulované elektricky, fyzikálnymi, alebo chemickými podnetmi •Elasticita alebo pružnosť • - svaly obsahujú elastické elementy, ktoré zabezpečujú ich pružnosť (návrat do pôvodnej dĺžky) •Roztiahnuteľnosť • - sval je možné natiahnuť na dlhší, než je jeho kľudová dĺžka •Svaly môžu len ťahať, nie tlačiť TYPY SVALU •Kostrový sval • - priečne pruhované svalové tkanivo pod kontrolou somatického nervového systému (voluntárna kontrola) •Srdcový sval • - špeciálne priečne pruhované svalové tkanivo pracujúce automaticky a pod moduláciou autonómnym nervovým systémom •Hladký sval • - tkanivo bez priečneho pruhovania stimulované autonómnym nervovým systémom, hormnálne, alebo jednoducho natiahnutím •Kostrový sval • •upevnený ku kostiam šľachami •niekoľko typov vlákien (rýchlosť, výdrž, únava, sila, veľkosť motorickej jednotky, štruktúra...) •bunky - dlhé viacjadrové cylindrické – dĺžka niekoľko mm (bunka ľudského kostrového svalu), priemer typicky 100 - 150 μm •cytoskeleton – podporuje tvar bunky Oproti sebe pôsobiace svaly sú agonista a antagonista (napr. flexia lakťa - biceps brachialis - agonista, triceps brachialis - antagonista). muscles-voluntary1 Antagonista nie je nikdy úplne relaxovaný - kontrola a zmiernenie pohybu udržovaním tonusu proti agonistovi (excentrický pohyb) muscle_structure •Obklopuje každý zväzok cell Obklopuje každú bunku Fascia sa stáva svalovým obalom, ktorý prechádza do šľachy Šľacha - zväzok kolagénových vlákien Štruktúra kostrového svalu Kosť Cieva Svalové vlákno bunka Zväzok - svalový snopec image001 •Hlboká štruktúra kostrového svalu Jednotlivé svalové vlákna Jadro Sarkoplazma Myofibrila Sarkolema medzi vláknami Svalové vlákno = svalová bunka •Sarkolema – membrána svalovej bunky (kostrového, srdcového a hladkého svalu) – vedie signál • • skutočná membrána (plazmatická membrána) • + vonkajší obal (tenká vrstva polysacharidov s kolagénovými vláknami), ktorý prechádza do vlákien šľachy •Sarkoplazma - cytoplazma s organelami •Myofibrily - cylindrické organely – kontraktilné elementy (myofilamenty) aktínové a myozínové vlákna – špecifická a konštantná dĺžka (niekoľkých μm) - organizované do opakujúcich sa podjednotiek pozdĺž myofibrily – sarkoméry • •Sarkoplazmatické retikulum s T- tubulárnym systémom – vnútorný vodivý systém •Štruktúra •svalovej •bunky Muscle fibres File:Myofibril.svg Svalové vlákno Sarkoplazmatické retikulum Myofibrila Myozín Sarkoméra Aktín Sarkoméra H- pás I- pás A- pás Z- doštička Z- doštička M- čiara •Mikroskopická fotografia a schéma sarkoméry Sarcomere Z-doštička Z-doštička I-pás I-pás A-pás Tenké vlákno Hrubé vlákno c49x38motor-unit Motorická jednotka •Svalové bunky sú izolované spojivovým tkanivom - každá musí byť stimulovaná axónom motoneurónu. •Motorická jednotka - všetky svalové bunky inervované tým istým motoneurónom – kontrahujú sa naraz. •Väčšinou je v svale zmes motorických jednotiek rozličnej veľkosti. • veľké jednotky >100 buniek (najmä pomalé posturálne svaly) • malé jednotky okolo 10 buniek (presná • kontrola rýchlych svalov – napr. okohybných) miecha telo motoneurónu axón motoneurónu Nervo-svalová platnička Svalové vlákna (bunky) figure0815 Rekruitment (nábor) motorických jednotiek Zvyšujúca sa centrálna (moto-neurónová) aktivita – postupná aktivácia motorických jednotiek s vyšším prahom. miecha Motorická jednotka 1- nízkoprahová (aktivuje sa skôr) Motorická jednotka 2 Motorická jednotka 3- vysokoprahová (aktivuje sa neskôr) protox_10_botox_alternative_info_clip_image001 Akčný potenciál na presynaptickej membráne aktivuje napätím riadené Ca kanály – Ca2+ influx – vezikuly s neuro-transmiterom -acetylcholín (ACh) - výlučný transmiter nervo-svalovej platničky – uvolnia ACh do synaptickej štrbiny. Motorické vlákna (axóny motoneurónov) v motorickom nerve vedú akčné potenciály do nervo-svalovej platničky. Image:Acethylcholine receptor.png File:ACh-stick.png acetylcholín File:Acetylcholine.svg nikotínový ACh receptor ACh sa viaže na nikotínové receptory postsynaptickej membrány (nervo-svalovej platničky) svalovej bunky – aktivácia Na kanálov – depolarizácia = jednotkový platničkový potenciál - PP •Aj bez stimulácie môže náhodne vezikulus uvolniť ACh do synaptickej štrbiny, čo vyvolá miniatúrny EPSP (miniatúrny platničkový potenciál). •Akčný potenciál na zakončení vyvolá úplný platničkový potential (PP), ktorý vždy dosiahne firing level (prahovú úroveň) a vyvolá akčný potenciál na svalovej bunke. •Akčný potenciál sa rozšíri pozdĺž sarkolemy a cez T- tubulárny systém svalovej bunky na sarkoplazmatické retikulum. • •Acetylcholín je eliminovaný (zo synaptickej štrbiny) rozkladom acetylcholín-esterázou. action%20potential prah prah depolarizácia depolarizácia depolarizačná fáza repolarizačná fáza Depolarizácia je zmena membránového potenciálu na plazmatickej membráne bunky, kedy sa stáva vnútro bunky menej negatívne (vonkajšok bunky menej pozitívne) nabité. Počas depolarizačnej fázy AP sa MP zmení z približne -85 mV na asi +20 mV. Počas fázy repolarizácie dochádza k postupnému návratu na hodnotu kľudového membránového potenciálu asi -85 mV. čas (ms) čas (ms) berger8 •Sarkoplazmatické retikulum obklopuje myofibrily a obsahuje zásobu •Ca2+ iónov. Priečny T – tubulárny systém je cestou pre akčný •potenciál, aby sa tento dostal na sarkoplazmatické retikulum. Akčný potenciál na T – tubuloch a sarkoplazmatickom retikule aktivuje napätím riadené Ca kanály na týchto štruktúrach – uvolnenie (prienik) – influx Ca2+ do intracelulárneho priestoru svalového vlákna Ca2+ – je iniciátor svalovej kontrakcie sarkolema terminálne cisterny T - tubuly sarkoplazmatické retikulum mitochondria myofibrily A-pás I-pás Z línia jadro picrender Membrána T-tubula Membrána sarkoplaz. retikula Uvolnenie Ca iónov Akčný potenciál Proteín citlivý na potenciál Depolarizovaná membrána T-tubula Membrána Myofibrila Ca kanál T-tubuly zformované z prliačenia plazmatickej membrány Sarkoplazmatické retikuluma Image:SlidingMyofibril.svg maximálna kontrakcia sarkoméry je okolo 30% relaxovaná kontrahovaná File:Myofilament.svg Svalová kontrakcia sa deje interakciou AKTÍN-ových (tenké) and MYOZÍN-ových (hrubé) vlákien. Tropomyozín v kľude prekrýva väzobné miesta aktínu. tenký filament tropomyozín troponín myozín hrubého filamentu ScanImage95 Ca2+ sa viaže na troponín, mení sa tvar (konformácia) tropomyozínu, ktorý odkryje väzobné miesta na aktíne aktínového vlákna. Svalová kontrakcia vyžaduje aj ATP. Na uvolnenie ohnutých myozínových hláv z väzby k aktínu a na ich vyrovnanie je potrebné ATP. Myozín hydrolyzuje ATP (rozkladá ho na ADP a fosfát), čim získa energiu. Cycle Kým je Ca2+ a ATP prítomné (pri aktíne a myozíne), cyklus : väzba s aktínom, ohnutie, uvolnenie a vyrovnanie myozínových hláv pokračuje (kontrakcia). Ca2+ je neustále „pumpované“ (Ca pumpou – ATP-ázou) nazad do sarkoplazmatického retikula (a T-tubulov). Ca2+ koncentrácia sa udržuje vysoká jeho uvolňovaním zo sarkoplazmatického retikula ďalšími akčnými potenciálmi. Bez Ca2+ sa tropomyozín vráti do tvaru (konformácie), ktorý blokuje väzbové miesta aktínového vlákna – zastavenie kontrakcie Keďže je ATP nevyhnutné na uvolnenie väzby aktínu a myozínu – bez ATP : RIGOR MORTIS MuscleTimeGraph •zvýšená intracelulárna koncentrácia Ca2+ (Ca uvolnené zo sarkoplazmatického retikula a T – tubulov) trvá dlhšie než akčný potenciál • •ešte dlhšie trvá jednotkové svalové trhnutie - keďže má kostrový sval krátku refraktórnu periódu (a akčný potenciál na sarkoleme sa rozšíri z 1 nervo-svalovej platničky pozdĺž celej membrány, T – tubulov a sarkoplazmatického retikula) SUMÁCIA je ČASOVÁ a to na úrovni uvolňovania Ca2+ a superpozície svalových trhnutí Svalové trhnutie Svalové trhnutie – vlnitý a úplný tetanus tetanus.gif twitch_mc.gif •Tetanická kontrakcia – motorická jednotka je stimulovaná vysokou frekvenciou akčných potenciálov z príslušného motoneurónu. •Čas medzi stimulmi je kratší než svalové trhnutie – málo času na relaxáciu. •Sila kontrakcie sa zvyšuje – pridáva sa k predchádzajúcim trhnutiam - maximálna kontrakcia. Akčný potenciál Izometrické trhnutie čas (ms) MP (mV) F (N) čas (ms) AABKEOFa AABKEOFb AABKEOFc Vysokofrekvenčné stimuly (akčné potenciály) vyvolajú superpozíciu svalových trhnutí a (časovú) sumáciu kontrakcie Nekompletný (vlnitý) tetanus Kompletný (hladký) tetanus Image331 Zhrnutie svalovej kontrakcie Porovnanie vlastností kostrového, srdcového a hladkého svalu Vlastnosť Kostrový sval Srdcový sval Hladký sval Priečna pruhovanosť? áno áno nie Relatívna rýchlosť kontrakcia rýchly stredná rýchlosť pomalý Voluntárna kontrola? áno nie nie Refraktórna perióda membrány krátka dlhá jadier v bunke veľa jedno jedno kontrola kontrakcie nervy spontánna, nervovo modulovaná nervy hormóny natiahnutie Bunky prepojené interkalárnymi diskami alebo Gap Junctions? nie áno áno Hladký sval •Hladký sval (viscerálny) • - vo vnútorných orgánoch a cievach • - žiadne priečne pruhovanie • - vrstvy pod sliznicami v respiračnom a tráviacom systéme, kruhové vrstvy v stenách ciev, sfinktery (zvierače) • •Svalové vlákna hladkých svalov – vretenovitý tvar (fuziformný - širší v strede a tenší na koncoch) - 20-500 μm dĺžka • •Pomer aktínu a myozínu ~ 6 : 1 v kostrovom svale, ~ 4 : 1 v srdcovom svale a ~ 16.5 : 1 v hladkom svale • •Vyššia elasticita a schopnosť sa natiahnuť pričom si stále zachovať kontraktilitu v porovnaní s priečne pruhovanými svalmi Hladký sval čreva Kruhové vrstvy okolo čreva vykonávajú kontrakciou segmentáciu Longitudinálne vrstvy pozdĺž čreva vykonávajú vlnité kontrakcie •Kontrakcia a relaxácia - posun myozínových a aktínových filamentov - hormóny, neurotransmitery, lieky •Jednotkový hladký sval – tkanivo je spojené do syncytia - autonómny nervový systém inervuje jednu bunku vo vrstve či zväzku • - akčný potenciál • sa šíri cez • spojenia typu • „gap junctions“ • na susedné • bunky (a všetky • sa kontrahujú • spoločne). • •Hladký sval sa môže kontrahovať spontánne • - je myogénny (vďaka dynamike iónových kanálov alebo pacemakrovým bunkám – napr. intersticiálne Cajal-ove bunky gastrointestinálneho traktu). • Glatte_Muskelzellen Kontrakcia hladkého svalu peristalsis File:Gap cell junction en.svg potrava ezifágus Cirkulárne svaly kontrakcia Potrava pehltnutá predtým Cirkulárne svaly relaxované Sfinkter Žalúdok Peristaltika Kontrakcia hladkého svalu BP026_smooth_muscle_contraction Viacjednotkový hladký sval – autonómnym nervovým systémom sú inervované jednotlivé bunky (jemná kontrola a graduovaná odpoveď podobne ako pri skeletálnom svale) - trachea, elastické artérie, iris oka). Žiadny troponín, ale namiesto neho je Kalmodulín regulačným proteínom v hladkom svale, taktiež tropomyozín nemá regulačnú funkciu, ako v priečne pruhovaných svaloch. Kontrakcia sa začína Ca-regulovanou fosforyláciou myozínu, nie Ca-aktivovaným troponínovým systémom. Tenké filamenty hladkého svalu obsahujú najmä aktín, tropomyozín, a kaldesmon. MuscleCardiacCells Srdcový sval •Srdcový sval • - oveľa kratšie bunky než kostrový sval • - bunky srdcového svalu sa vetvia a spájajú spojeniami gap junctions - interkalárnymi diskami - elektrochemické impulzy prechádzajú na všetky prepojené bunky – funkčná sieť syncytium (bunky pracujú ako celok). Mierne priečne pruhovanie - podobné, ale nie totožné usporiadanie myofilamentov, ako má kostrový sval. Mnohé bunky srdcového svalu sú myogénne - impulzy vznikajú vo svale, neprichádzajú z nervového systému – srdcový rytmus. Interkalárne disky Priečne pruhovanie Myocyty Jadrá •Schéma interkalárneho disku srdcového svalu gap junctions vytvárajú cytoplazmatické mostíky cytozol konexín proteín medzibunkový priestor bunková membrána •V myocytoch srdcového svalu, influx Na spustí Ca-indukované Ca uvolnenie - Ca2+ influx cez napätím-riadené Ca kanály v sarkoleme, čo vedie k uvolneniu Ca2+ zo sarkoplazmatického retikula. 634544_xlarge Monofázický akčný potenciál (srdcový sval) Fáza 0 depolarizácia - Na+ do bunky Fáza 2 Ca2+ do bunky inicializácia kontrakcie Fáza 3 K+ von z bunky repolarizácia Kľudový potenciál depolarizácia repolarizácia File:Pacemaker potential annotated.gif Fáza 0 Prepotenciál „Pace-makerový“ akčný potenciál Fáza 3 Fáza 4 634540_xlarge and its relation to the ECG waveform Dlhotrvajúci akčný potenciál – dlhá refraktórna perióda – žiadna časová sumácia - žiadna tetanická kontrakcia Monofázický akčný potenciál (srdcový sval) a jeho vzťah k EKG krivke Fáza 0 depolarizácia - Na+ influx Fáza 3 repolarizácia K+ eflux Fáza 1 Fáza 2 waves Vzťah elektrických a mechanických charakteristík srdcovej akcie tlak v aorte tlak v ľavej komore akčný potenciál ľavej komory EKG čas (s) Image:ECG Principle fast.gif Šírenie sa elektrickej aktivity (akčného potenciálu) zo sinoatriálneho uzla do tkaniva srdcových predsiení a atrioventrikulárneho uzla a potom do tkaniva srdcových komôr so záznamom príslušného EKG. ZHRNUTIE •Základné vlastnosti svalov a svalového tkaniva •Kostrový, srdcový, hladký sval a rozdiely medzi nimi •Štruktúra svalu a svalovej bunky (myofibrila, sarkomera, aktín, myozín, ...) •Motorická jednotka, nervo-svalová platnička, acetylcholín, platničkový potenciál •T - tubuly, sarkoplazmatické retikulum, akčný potenciál svalového vlákna •Kontrakcia svalu, jej kontrola (tropomyozín), úloha Ca2+ iónov a ATP •Svalové trhnutie, superpozícia, sumácia, tetanus (vlnitý, hladký), rigor mortis •Jednotkový a viacjednotkový hladký sval, spojenie „gap junction“, syncytium •Štruktúra tkaniva srdcového svalu, interkalárne disky, Ca vyvolané uvolnenie Ca •Akčný potenciál srdcového svalu, jeho trvanie, sumácia kontrakcie http://entochem.tamu.edu/MuscleStrucContractswf/index.html